Заболевание или морфологическая особенность? Подсемейство осоковые (Caricoideae) Анализ сегмента RS-T.

Рис. 4.21. Положение электрической оси сердца горизонтальное (угол а * +15*). Имеется также поворот сердца вокруг продольной оси против часовой стрелки (комплекс QRS в отведениях V 5 и V 6 типа QR , переход­ ная зона (ПЗ) в отведении V 2 .

Рис. 4.22. Имеется поворот электрической оси сердца вправо (угол а * +120°), а также поворот сердца вокруг продольной оси по часовой стрел­ ке ПЗ в отведении V 6 (комплекс QRS в отведениях V 5(V 6 типа AS).

Определение поворотов сердца вокруг попереч­ ной оси (верхушкой вперед или назад)

Реже на ЭКГ фиксируются повороты сердца вокруг его попе­речной оси, происходящие в переднезадней (сагиттальной) плос- кости (рис. 4.23). Повороты сердца вокруг поперечной оси приня­то связывать с отклонением верхушки сердца вперед или назад по

отношению к ее обычному положению, что приводит к наруше­ нию обычного пространственного расположения трех моментных векторов деполяризации желудочков в сагиттальной и фронталь­ ной плоскостях. Повороты сердца вокруг поперечной оси верхуш­ кой вперед или назад лучше всего фиксируются в трех стандарт­ ных отведениях от конечностей. Взгляните на рис. 4.23. На нем изоб­ ражена знакомая Вам шестиосевая система координат Бейли, по­ вернутая под некоторым углом к наблюдателю, а также простран­ ственное расположение трех моментных векторов (0,02 с, 0,04 с и 0,06 с).

В большинстве случаев при нормальном положении сердца (рис. 4.23, а) начальный моментный вектор (0,02 с) ориентирован не­ сколько вверх и вправо, а конечный моментный вектор (0,06 с) - вверх и влево или вправо. Оба вектора пространственно распо­ лагаются под некоторым углом к фронтальной плоскости, при­ чем вектор 0,02 с ориентирован вперед, а вектор 0,06 с - назад. Оба вектора проецируются на отрицательные части осей стандар­тных отведений, в результате чего в этих отведениях могут фикси­ роваться относительно небольшие по амплитуде зубцы Q и S . Сле­ дует помнить, что зубцы Q и S могут регистрироваться только в одном - двух из трех стандартных отведений: в I и II или во II и III .

верхушкой вперед (рис. 4.23, б) начальный моментный вектор (0,02 с) смещается еще больше вверх и несколько вправо, в связи с чем зубец Q начинает регистрироваться во всех трех стандартных отведениях и становится более выраженным.

Конечный моментный вектор (0,06 с) отклоняется вниз и на­ зад, вследствие чего он располагается теперь почти перпендику­ лярно к фронтальной плоскости. Поэтому его проекция на оси всех стандартных отведений приближается к нулю, что приводит к исчезновению зубца 5 в этих отведениях.

При поворотах сердца вокруг поперечной оси верхушкой назад (рис. 4.23, в) начальный моментный вектор (0,02 с) смещается вперед и вниз так, что его ориентация в пространстве оказывает­ ся почти перпендикулярной к фронтальной плоскости. Поэтому проекция вектора 0,02 с на оси стандартных отведений прибли­ жается к нулю, а сами зубцы Q не регистрируются.

Конечный моментный вектор (0,06 с) при этом смещается еще больше вверх и начинает проецироваться на отрицательные части осей всех трех стандартных отведений от конечностей, что ведет к появлению достаточно глубоких зубцов S v S u и S m .

Таким образом, для определения поворотов сердца вокруг по­ перечной оси необходимо оценить конфигурацию комплекса QRS в стандартных отведениях от конечностей.

Анализ предсердного зубца Р

После определения поворотов сердца вокруг переднезадней, продольной и поперечной осей переходят к анализу предсердного зубца Р. Анализ зубца Р включает: 1) измерение амплитуды зубца Р, 2) измерение длительности зубца Р у 3) определение поляр­ ности зубца Р, 4) определение формы зубца Р.

Амплитуда зубца Р измеряется от изолинии до вершины зубца, а его длительность - от начала до окончания зубца, как показано

на рис. 4.24. В норме амплитуда зубца Р не превышает 2,5 мм, а его длительность 0,1 с. Полярность зубца Р в отведениях I , II и III является важнейшим электрокардиографическим признаком, ука­ зывающим на направление движения волны возбуждения по пред­ сердиям и, следовательно, на локализацию источника возбужде­ния (водителя ритма). Как Вы помните, при нормальном движе­ нии волны возбуждения по предсердиям сверху вниз и влево зуб­ цы />, „ ш положительные, а при направлении возбуждения снизу вверх - отрицательные В этом последнем случае водитель ритма расположен в нижних отделах предсердий или в верхней части АВ-узла. При возбуждении, исходящем из средней части правого предсердия, волна деполяризации направляется как вверх, так и вниз. Средний вектор Р направлен влево, соответственно зубец Р { увеличивается, становится больше зубца P lv а зубец Р ||(становит­ ся отрицательным неглубоким.

Большое практическое значение имеет определение формы зубца Р. Расщепленный с двумя вершинами, уширенный зубец Р в левых отведениях (I , aVL , V 5 , V 6) характерен для больных с митральными пороками сердца и гипертрофией левого предсер­дия, а заостренные высокоамплитудные зубцы Р в отведениях И, III , aVF наблюдаются при гипертрофии правого предсердия у боль­ ных с легочным сердцем (подробнее см. главу 7).

Анализ желудочкового комплекса QRST

При повороте сердца верхушкой вперед вокруг его поперечной оси средний вектор QRS отклоняется вперед, начальный вектор (Q) направляется больше вправо и вверх, чем обычно (в плоскости F). Он располагается параллельно фронтальной плоскости и поэтому четко проецируется к минусу осей всех стандартных отведений (I, II и III).

На ЭКГ регистрируется выраженный зубец QI,II,III. Конечный вектор (S) отклоняется кзади и вниз, перпендикулярно фронтальной плоскости и не проецируется к минусу на оси стандартных отведений, поэтому в отведениях I, II, III не регистрируется зубец S. Таким образом, при повороте сердца верхушкой вперед вокруг поперечной оси на ЭКГ в отведениях I, II и III регистрируется комплекс qR.

При повороте сердца верхушкой назад вокруг поперечной оси средний вектор QRS отклоняется назад (в плоскости S), конечный вектор (S) отклоняется вправо и вверх, давая значительную проекцию к отрицательному полюсу осей I, II и III отведений. На ЭКГ регистрируется выраженный зубец SI,II,III. Начальный вектор (Q) направлен вниз и вперед и поэтому не проецируется к отрицательному полюсу осей стандартных отведений. В результате на ЭКГ в I, II и III отведениях нет зубца Q. Комплекс QRSI, II, III представлен типом RS.

ЭКГ здоровой женщины Д., 30 лет. Ритм синусовый правильный, 67 в 1 мин. Р - Q=0,12 сек. Р = 0,10 сек. QRS = 0,08 сек. Q - Т = 0,38 сек. Ru>RI>Rir AQRS=+52°. Ap=+35°. Ат=+38°. Комплекс QRSI,II,III типа qR. Это показьшает, что начальный вектор (Q) направляется вправо и вверх больше, чем обычно, и поэтому проецируется к минусу всех стандартных отведений (зубец qI,II,III). Конечный вектор (S) отклоняется кзади и вниз, перпендикулярно фронтальной плоскости и не проецируется на оси отведений I, II, III (нет зубца S, ц ш). Такие изменения направления начального и конечного векторов могут быть обусловлены поворотом сердца верхушкой вперед. Следует отметить, что переходная зона QRS совпадает с отведением V2, что является правой границей ее нормального расположения. Комплекс QRSV5V6 типа RS, что отражает одновременный незначительный поворот по часовой стрелке вокруг продольной оси. Зубцы Р, Т и сегмент RS - Т нормальные во всех отведениях.

Заключение . Вариант нормальной ЭКГ (поворот сердца верхушкой вперед вокруг поперечной оси и по часовой стрелке вокруг продольной оси).

ЭКГ здорового мужчины К ., 37 лет. Выраженная синусовая брадикардия, 50 в 1 мин. Интервал Р - Q=0,15 сек. Р = 0,11 сек. =0,09 сек. Q - Т=0,39 сек. RII>RI>RIII. AQRS = +50°. Ар=+65°. Ат=+50°. Угол QRS - Т=0°. Комплекс QRSI,II,III типа qR. Зубец Q выражен больше всего во II отведении, где его амплитуда равна 3 мм и продолжительность несколько меньше 0,03 сек. (нормальные размеры). Описанная форма QRS связана с поворотом сердца верхушкой вперед.

В грудных отведениях комплекс QRSV5, V6 также типа qR, а зубец RV1 выражен, но не увеличен (амплитуда 5 мм). Эти изменения QRS указывают на поворот сердца вокруг продольной оси против часовой стрелки. Переходная зона расположена нормально (между V2 и V3). Остальные зубцы ЭКГ нормальные. Сегмент RS - ТII,III приподнят не более чем на 0,5 мм, что может быть в норме.
Заключение . Синусовая брадикардия. Поворот сердца против часовой стрелки и верхушкой вперед (вариант нормальной ЭКГ).

ЭКГ здоровой женщины К. , 31 года. Ритм синусовый правильный, 67 в мин. Р - Q=0,16 сек. Р=0,09 сек. QRS=0,08 сек. Q - Т=0,39 сек. RII>RI>RIII. AQRS=+56°. Ат=+26°. Угол QRS - Т=30°. Ар=+35°.

Комплекс QRSI,II,III типа Rs. Выраженный S в I, II, III отведениях указывает на значительное отклонение конечного вектора (S) вправо и вверх. Отсутствие зубца QI,II,III связано с направлением начального вектора QRS вниз и вперед (в сторону положительного полюса стандартных отведений). Такая ориентация начальных и конечных векторов QRS может быть вследствие поворота сердца верхушкой назад вокруг его поперечной оси (тип SI, SII, SIII ЭКГ). Остальные зубцы ЭКГ в пределах обычных нормальных характеристик: QRSV6 типа qRs. Переходная зона QRS между V2 и V3, сегмент RS - TV2 смещен вверх на 1 мм. В остальных отведениях RS-Т на уровне изоэлектрической линии, ТIII слабо отрицательный, TaVF положительный, TV1 отрицательный, TVJ_V6 положительный, несколько большей амплитуды в V2V3. Зубец Р нормальной формы и величины.
Заключение . Вариант нормальной ЭКГ тип SI, SII, SIII (поворот сердца верхушкой назад вокруг поперечной оси).

Подсемейство собственно осоковых (Caricoideae) характеризуется однополыми цветками, не имеющими околоцветника, за исключением кобрезии сибирской (Kobresia sibirica), у которой он состоит из трех бурых чешуй (рис. 167). Колоски у представителей этого семейства сидят в пазухах чешуевидных кроющих листьев и окружены чешуей, расположенной на вентральной (брюшной) стороне колоска и гомологичной предлисту вегетативного побега. У родов схеноксифиум (Schoenoxiphium) и кобрезия (Kobresia) эта чешуя имеет несросшиеся или до половины (редко до верхушки) сросшиеся края, а у родов унциния (Uncinia) и осока (Саrех) она сильно метаморфизированная, замкнутая, мешочковидная. Схеноксифиум и кобрезия имеют обычно обоеполые колоски с удлиненной (у первого рода) и сильно укороченной, едва развитой (у второго рода) осью. У унцинии и осоки колоски редуцированы до одного женского цветка, заключенного в мешочковидную чешую, называемую мешочком. У видов унцинии женский цветок сидит в основании еще сохранившейся колосковой оси; последняя у подавляющего большинства осок полностью редуцирована. Тычинок 3. Столбик с 2 - 3 рыльцевыми ветвями. Подсемейство состоит из одной трибы осоковых (Cariceae), включающей 4 рода. Самым примитивным из них является схеноксифиум, насчитывающий около 15 видов, из которых 2 произрастают на Мадагаскаре, а остальные - в Южной Африке. Они растут в горах, по сырым и болотистым местам. Это многолетние травы с прикорневыми, обычно плоскими листьями и колосовидным или метельчатым соцветием. Колоски окружены замкнутой в различной степени, иногда мешочковидиой чешуей. Внутри ее имеется сильно уплощенная ось колоска, в основании которой сидит женский цветок, а на верхушке расположено несколько мужских (рис. 167). У некоторых видов ось не несет мужских цветков; последние образуют в том же соцветии мужские колоски.

Следующий род подсемейства осоковых - унциния - состоит из 40 - 50 видов, распространенных преимущественно в южном полушарии (кроме Африки). Большинство видов (32) произрастает в Новой Зеландии. К северу от экватора унциния встречается в Юго-Восточной Азии (остров Калимантан, Филиппины), на Гавайских островах, в Центральной и Южной Америке и Вест-Индии. Виды этого рода растут от уровня моря до альпийского пояса, на болотистых лугах, болотах, в сырых лесах и кустарниках, где они часто образуют заросли. Виды унцинии - многолетние, обычно плотно-дерновинные травы с прикорневыми линейными листьями. Соцветие - верхушечный колос, несущий в верхней части мужские цветки, а в нижней - заключающие женские цветки мешочки, из которых выступает крючковидно загнутая на верхушке колосковая ось. Крючковидная верхушка оси представляет собой жесткую завернутую кроющую чешую, в пазухе которой, как показали анатомические исследования, имеется недоразвитая почка. Тычинок 3. Столбик с 3 рыльцевидными ветвями. Плод трехгранный, заключенный в мешочек. Крючковидно загнутой осью мешочки прицепляются к шерсти или перьям животных и таким образом распространяются.

Род кобрезия включает около 40 видов, распространенных главным образом в высокогорьях умеренного и отчасти субтропического и тропического поясов северного полушария, но преимущественно в Азии; немногие виды проникают в Арктику. Кобрезии - характерные растения высокогорий с малым количеством осадков. Они растут по берегам рек и озер, сырым и болотистым, часто солонцеватым лугам, лугово-степным и каменистым склонам. Виды этого рода часто образуют кобрезиевые луга (так называемые кобрезники или пустоши). Кобрезии - многолетние плотнодерновинные травы с прикорневыми листьями, имеющими плоские или щетииовидные пластинки. Соцветие колосовидное или реже метельчатое, состоит из мелких 2 - 7-цветковых обоеполых колосков, самые верхние из которых иногда мужские. Чешуя, окружающая колосок, имеет обычно несросшиеся или, редко, до половины или почти до верхушки сросшиеся края. Колоски (ось их сильно укорочена, почти не выражена) состоят из одного женского цветка и 1 - 6 расположенных кнаружи от него мужских. Последние состоят из 3 тычинок, сидящих в пазухе кроющей чешуи. Столбик с 3, редко 2 рыльцевыми ветвями. Плод обычно трехгранный. Размножаются кобрезии семенами и только одна из них - кобрезия мощная (К. robusta) - также и вегетативно, посредством ползучего корневища. Плоды распространяют травоядные млекопитающие. Кобрезия волосовидная, (К. capilliformis), занимающая обширные площади на Тянь-Шане и Памиро-Алае, а также ряд других видов - ценные пастбищные растения.

Род осока (Саrех) насчитывает около 1500 (по другим данным до 2000 - 2500) видов и принадлежат к числу относительно немногих наиболее крупных родов покрытосеменных растений. Виды осоки широко распространены по всему земному шару, но преимущественно в умеренных и холодных его областях, где играют важную роль в сложении растительного покрова не только сырых и болотистых, но и сухих местообитаний. По степени участия в растительном покрове Советского Союза, где встречается около 400 видов осок, они уступают только злакам и сложноцветным. Многие виды этого рода являются эдификаторами разных растительных сообществ, включая степные и даже полупустынные и пустынные. Осоки растут почти везде, встречаясь от уровня моря до высокогорий. Больше всего видов обитает по болотам, болотистым и сырым лугам, берегам водоемов (например, осока бутылъчатая - С. rostrata, осока пузырчатая - С. vesicaria, осока лисья - С. vulpina, рис. 174, осока двудомная - С. dioica, рис. 174). Другие осоки встречаются в лесах разных типов, в том числе и в тропических дождевых. Часть видов произрастает по сухим лугам, степям, сухим склонам (осока низкая - С. hnmilis, осока ранняя - С. рrаесох, осока приземистая - С. supina и др.). Осока толстостолбиковая (С. pachystylis) - характерное растение глинистых полупустынь, а осока вздутая (С. physodes) - песчаных пустынь. Последний вид имеет необычайно оригинальный облик благодаря сильно пузыревидно вздутым при плодах, красновато-ржавым, очень крупным (длиной до 2 см) мешочкам (рис. 174). Довольно многие виды обитают по морским побережьям, песчаным дюнам, приморским лугам, галечникам, скалам. Большинство видов в умеренном поясе растет на равнинах, но некоторые осоки являются типичными обитателями субальпийских и альпийских лугов. В тропиках, в частности в Малезийской флористической области, где произрастает 66 видов осок, последние обитают в основном в горах и лишь около 10 видов растет от уровня моря до 500 м над уровнем моря.

Осоки - это многолетние однодомные, очень редко двудомные травы с ползучим или укороченным корневищем, образующие дерновины или иногда кочки. Листья обычно все прикорневые, значительно реже имеются также и стеблевые листья, отходящие от узлов, расположенных почти по всему стеблю; пластинка листьев обычно линейная, редко ланцетная (например, у осоки ржавопятнистой - С. siderosticta, рис. 175), а иногда суженная в черешок. Цветки однополые, в колосках, образующих колосовидное, метельчатое, кистевидное или головчатое соцветие; иногда соцветие одноколосковое. Колоски состоят целиком из мужских или женских цветков или бывают смешанными, двух типов: андрогинные - с мужскими цветками в верхней части колоска и женскими - в нижней, гинекандрические - с женскими цветками наверху, с мужскими внизу. Женские цветки заключены в увеличивающийся при плодах мешочек, суженный на верхушке в носик, из которого выставляется часть столбика и рыльцевые ветви. Выше уже говорилось, что женские цветки осок, заключенные в мешочки, являются редуцированными, одно-цветковыми колосками. Поэтому собрание мешочков, сидящих на одной оси, является сложным колосом. Собрания же мужских цветков представляют собой простые колосья. Тем не менее и сложные и простые колосья осок для удобства принято называть просто колосками. Признаки мешочков чрезвычайно разнообразны и имеют очень большое значение для систематики осок. Многочисленные виды этого рода различаются главным образом по мешочкам. Мешочки являются органом, несомненно имеющим важное биологическое значение. Возможно, именно благодаря возникновению мешочка, род осока стал самым многочисленным и широко распространенным из всех родов семейства. Мешочки защищают завязь и развивающийся плод от воздействия неблагоприятных условий, а у многих видов они являются также приспособлением к распространению плодов. Столбик у осок с 2 - 3 обычно длинными рыльцевыми ветвями. Плоды трехгранные или слабодвояковыпуклые.

Многие осоки цветут рано весной. Виды этого рода являются анемофильными растениями, но у некоторых из них, по-видимому, имеет место и энтомофилия. Так, известно, что два из наиболее рано цветущих видов - осоку верещатниковую (С. ericetorum) и осоку гвоздичную (С. caryophyllea) - регулярно посещают медоносные пчелы для сбора пыльцы, очевидно осуществляя при этом и перекрестное опыление. Сведений о биологии цветения осок почти нет. Их цветки считают протогиничными. Но, как показали специальные наблюдения за цветением осоки волосистой (С. pilosa), морфологическая протогиния может не совпадать с физиологической (Л. Антонова, 1976). У этого вида появление вполне развитых рылец предшествует раскрыванию пыльников. Однако физиологической зрелости, т. е. способности воспринимать пыльцу, рыльца достигают только ко времени вскрывания пыльников и рассеивания пыльцы. Таким образом, осока волосистая является по существу не прототипичным, а гомогамным растением. Самоопыление у него исключается, вероятно, частичной самонесовместимостью. Экспериментально установлено, что при самоопылении у этого вида образуется значительно меньше плодов, чем при перекрестном опылении. Осоки размножаются семенами, однако у видов с ползучим корневищем заметно преобладает вегетативное размножение. Распространение плодов происходит различными способами. Плоды прибрежных осок, заключенные во вздутые или губчатые у основания мешочки, распространяются водой. К анемохории хорошо приспособлены мешочки осоки вздутой. Они легко перекатываются по поверхности песка даже при слабом ветре. У многих видов мешочки распространяются эпизоохорно - в основном с грязью на лапках птиц. Мешочки некоторых осок могут прицепляться и к перьям птиц. Немалую роль имеет эндозоохорное распространение плодов при заглатывании их утками. Птицы разносят оранжево-красные, несколько мясистые мешочки тропического вида осоки ягодной (С. baccans, рис. 175). Мешочки некоторых лесных осок, например осоки пальчатой (С. digitata) и осоки птиценожковой (С. ornithopoda), имеющие удлиненные мясистые основания, разносят муравьи.

Реже на ЭКГ фиксируются повороты сердца вокруг его поперечной оси, происходящие в переднезадней (сагиттальной) плоскости (рис. 57). Повороты сердца вокруг поперечной оси принято связывать с отклонением верхушки сердца вперед или назад по отношению к ее обычному положению, что приводит к нарушению обычного пространственного расположения трех моментных векторов деполяризации желудочков в сагиттальной и фронтальной плоскостях.

Повороты сердца вокруг поперечной оси верхушкой вперед или назад лучше всего фиксируются в трех стандартных отведениях от конечностей. Взгляните на рис. 57. На нем изображены знакомая Вам шестиосевая система координат Бейли, повернутая под некоторым углом к наблюдателю, а также пространственное расположение трех моментных векторов (0,02 с, 0,04 и 0,06 с).

В

Рис. 57. Форма ЭКГ в трёх стандартных отведениях.

а – при нормальном положении сердца, б – при повороте сердца вокруг поперечной оси верхушкой вперёд; в – при повороте сердца вокруг поперечной оси верхушкой назад.

большинстве случаев при нормальном положении сердца (рис. 57,а) начальный моментный вектор (0,02 с) ориентирован несколько вверх и вправо, а конечный моментный вектор (0,06 с) – вверх и влево или вправо.

Оба вектора пространственно располагаются под некоторым углом к фронтальной плоскости, причем вектор 0,02 с ориентирован вперед, а вектор 0,06 с - назад. Оба вектора проецируются на отрицательные части осей стандартных отведений, в результате чего в этих отведениях могут фиксироваться относительно небольшие по амплитуде зубцы Q и S. Следует помнить, что зубцы Q и S могут регистрироваться только в одном-двух из трех стандартных отведений: в I и II или во II и III.

При поворотах сердца вокруг поперечной оси верхушкой вперед (рис. 57, б) начальный моментный вектор (0,02 с) смещается еще больше вверх и несколько вправо, в связи с чем зубец Q начинает регистрироваться во всех трех стандартных отведениях и становится более выраженным.

Конечный моментный вектор (0,06 с) отклоняется вниз и назад, вследствие чего он располагается теперь почти перпендикулярно к фронтальной плоскости. Поэтому его проекция на оси всех стандартных отведений приближается к нулю, что приводит к исчезновению зубца S в этих отведениях.

ЗАПОМНИТЕ! При повороте сердца вокруг поперечной оси верхушкой вперед желудочковый комплекс QRS в стандартных отведениях приобретает форму qR I , qR II и qR III

При поворотах сердца вокруг поперечной оси верхушкой назад (рис. 57, в) начальный моментный вектор (0,02 с) смещается вперед и вниз так, что его ориентация в пространстве оказывается почти перпендикулярной к фронтальной плоскости. Поэтому проекция вектора 0,02 с на оси стандартных отведений приближается к нулю, а сами зубцы Q не регистрируются.

Конечный моментный вектор (0,06 с) при этом смещается еще больше вверх и начинает проецироваться на отрицательные части осей всех трех стандартных отведений от конечностей, что ведет к появлению достаточно глубоких зубцов S I , S II и S III .

ЗАПОМНИТЕ! При поворотах сердца вокруг поперечной оси верхушкой назад желудочковый комплекс в стандартных отведениях приобретает форму RS I , RS II , RS III .

Таким образом, для определения поворотов сердца вокруг поперечной оси необходимо оценить конфигурацию комплекса QRS в стандартных отведениях от конечностей.

Рис. 58. Измерение амплитуды и продолжительности зубца Р ЭКГ.

А р – амплитуда зубца Р, t p – длительность зубца Р.

Соцветие - это побег или система побегов, несущих цветки. На узлах осей соцветия располагаются такие же листья, как на вегетативной части побега, или видоизмененные, утратившие способность к фотосинтезу, - прицветники , а на узлах цветоножки - прицветнички .

Биологическое преимущество соцветий перед одиночными цветками заключается в повышении гарантии опыления, в уменьшении вероятности повреждения цветков неблагоприятными факторами среды, обусловленное их постепенным распусканием. Соцветия имеют большинство растений. Различают два типа соцветий: сложные , когда цветки располагаются на разветвлениях главной оси, и простые , когда цветки с цветоножками или без них располагаются непосредственно на главной оси.

Сложные соцветия в зависимости от способа нарастания осей делят на: симподиальные (определенные) - ось заканчивается цветком, распускание цветков идет от верхушки к боковым ветвям или центробежно, если цветки расположены в одной плоскости; и моноподиальные (неопределенные) - ось нарастает неопределенно долго, расцветание цветков идет от основания к верхушке или центростремительно, если цветки расположены в одной плоскости.

Сложные симподиальные соцветия:

• монохазий - главная ось заканчивается цветком; под ним образуется ось второго порядка, также увенчанная цветком, и т. д.; если подцветочные оси отходят в одну сторону, то образуется завиток, если же попеременно то в одну, то в другую сторону - образуется извилина; завиток, у которого боковые разветвления укорочены, называют клубочком;
• дихазий - под цветком образуются две супротивные оси, каждая из которых также заканчивается цветком и также дает две подцветочные оси, повторяющие такой же способ ветвления, и т. д.;
• плейохазий - от главной оси, несущей один верхушечный цветок, отходит больше двух подцветочных осей, образующих мутовку из монохазиев или дихазиев;
• тирс - на главной оси располагаются указанные выше соцветия, чаще имеет пирамидальную форму.

Сложные моноподиальные соцветия:

• метелка - очень разветвленное соцветие, нижние боковые разветвления ветвятся сильнее, чем верхние;
• щиток - метелка, у которой цветки расположены более или менее в одной плоскости;
• сложный колос - главная ось образует разветвления, на которых расположены цветки без цветоножек; эти разветвления называют колосками;
• сложный зонтик - расстояния между осями второго порядка укорочены, и они отходят от верхушки оси первого порядка; расстояния между цветоножками укорочены, и они расположены на верхушке оси второго порядка; нередко листья у основания осей второго порядка образуют общую обвертку, а у основания цветоножек - частную обвертку.

Кроме перечисленных имеются сложные соцветия, называемые агрегатными . Они образованы сочетанием различных типов соцветий. Например, у тысячелистника агрегатное соцветие - корзинки, собранные в щиток; у овсяницы, мятлика - колоски, собранные в метелку.

Простые соцветия с удлиненной осью:

• кисть - главная ось несет цветки с цветоножками, обычно одинаковой длины;
• колос - главная ось несет цветки без цветоножек;
• сережка - повислый колос, то есть колос с мягкой осью; после цветения соцветие обычно опадает;
• початок - колос с сильно утолщенной осью, окружен одним или несколькими листьями, так называемым покрывалом, или крылом.

Простые соцветия с укороченной осью:

• зонтик - соцветие, у которого главная ось укорочена, и цветоножки, имеющие почти одинаковую длину, отходят от верхушки оси;
• головка - зонтик, у которого цветки или без цветоножек, или очень короткие;
• корзинка - верхушка главной оси разрастается в виде ложа, на котором расположены плотно сомкнутые цветки; верхушечные листья скучены и образуют обвертку.

Цимоидные соцветия - это обширная группа соцветий. Среди цимоидных соцветий выделяют два основных типа: цимоиды и тирсы . Цимоиды, как правило, представляют собой упрощенные тирсы. Тирсы - это разветвленные соцветия, причем степень разветвления уменьшается от основания к верхушке. Главная ось тирса нарастает моноподиально, но парциальными соцветиями того или иного порядка являются цимоиды.
Тирсы, главная ось которых заканчивается цветком, называются закрытыми, в противном случае они считаются открытыми. В зависимости от степени разветвления боковых осей выделяют плейотирсы, у которых цимоиды размещаются на осях третьего и более высоких порядков; дитирсы, у которых цимоиды расположены на осях второго порядка; и монотирсы, у которых цимоиды находятся непосредственно на главной оси соцветия Внешнее сходство тирсов с кистью, колосом, сережкой, зонтиком или головкой позволяет говорить о кистевидном, колосовидном, сережковидном, зонтиковидном, головковидном тирсах и т.п. Тирсы легко преобразуются в другие типы соцветий в ходе редукции (уменьшения) числа боковых осей, укорочения междоузлий и т.д. Тирсы встречаются у растений очень часто. Например, тирс - соцветие конского каштана. Тирсы различных типов представляют собой соцветия многих губоцветных. Соцветия березы - сережковидный тирс.